Подякувати Студентському архіву довільною сумою
Admin
26.02.2023 12:38
Дякуємо, що користуєтесь нашим архівом!
Селекція картоплі на стійкість проти хвороб
Інформація про навчальний заклад
ВУЗ:
Національний аграрний університет
Інститут:
Не вказано
Факультет:
Не вказано
Кафедра:
Не вказано
Інформація про роботу
Рік:
2008
Тип роботи:
Курсова робота
Предмет:
Інші
Частина тексту файла (без зображень, графіків і формул):
МІНІСТЕРСТВО АГРАРНОЇ ПОЛІТИКИ УКРАЇНИ
Національний аграрний університет
Кафедра селекції та насінництва
Курсова робота
на тему:
«Селекція картоплі на стійкість проти хвороб»
План
Вступ
Морфо-біологічні особливості культури
Завдання і основні методи селекційної роботи
Особливості селекції рослин на стійкість проти хвороб
Типи стійкості
Основні методи створення нового вихідного матеріалу для селекції стійких сортів
Технологія селекційного процесу
Досягнення сучасної селекції
Розрахункове завдання
Список використаної літератури
Вступ
Картопля – надзвичайно важлива продовольча, технічна і кормова культура. Завдяки гарним смаковим якостям і високій поживній якості вона стала другим після хліба продуктом харчування в багатьох країнах. Значно зросло споживання продуктів переробки картоплі (більше 30%) і збільшився їх асортимент (чіпси, помфри, солімка і ін.). Велика кількість картоплі використовується у крохмально-патоковій і спиртовій промисловості. Картопля і відходи її промислової переробки (меляс, мезга) йдуть на корм тваринам.
Це одна з найбільш поширених на земній кулі сільськогосподарських культур – вирощується майже в усіх країнах світу. В Північній півкулі її вирощування заходить за межі Полярного кола, а в Південній досягає 500 півд. ш. Основні площі картоплі знаходяться в країнах Північної півкулі – Російській Федерації, Україні, Білорусі, Прибалтійсьтких країнах, Польщі, Німеччині, Великобританії, Франції, США і т.д.
В Україні картоплярство розвинене повсюдно від Криму до Чернігівської обл., від Донбасу до кордону з Польщею.
1.Систематика і походження
Картопля відноситься до сімейства пасльнові – Solanaceae L., роду Solanum L., входить у секцію Tuberarium (Dun.) Buk., яка характеризується утворенням клубенів.
Батьківщина картоплі – Південна Америка. Первинним генцентром її походження вважають висогірні райони Південної Америки (Перу, Болівія). Вторинний генцентр різноманітності диких клубеневих видів – гірська частина Мексики. Туди розселилися деякі форми диких диплоїдних видів, які під впливом екологічних і інших чинників сприяли виникненню багаточисельних видів. Генцентром виникнення культурної картоплі є узбережжя Чілі з прилеглими островами, де зформувався культурний вид Solanum tuberosum ssp. сhilotanum Buk. et Lechn., і гірські райони Анд (Колумбія, Еквадор, Перу, Болівія, північний захід Аргентини), де основні площі зайняті видом S. andigenum Juz. et Buk.
Основоположником систематики видів картоплі є С.М. Букасов. Відомо 170 видів картоплі, які об’єднані в 32 серії (мал. 42, стор. 105). Серії поділяються на дві географічні групи – південоамериканську і північноамериканську. Більша частина видів (21) ростуть у Південній Америці. Найбільш цікава серія Tuberosa, яка включає культурний вид S. tuberosum, що введений в культуру в давнину в Чілі, де до цього часу вирощують ендемічні сорти цього виду. Пращурами S. tuberosum (за С.М. Букасовим) є близькі до нього тетраплоїдні види S. leptostigma Juz. i S. molinae Juz. Південноамериканські серії об’єднані в три, а північноамериканські – в дві підсекції. З північноамериканськийх серій найбільш багаточисельні і цікаві Demissa i Longipedicellata, яка включає види, що стійкі до фітофторозу і інших хвороб.
З надзвичайно багатого набору видів картоплі в культурі використовується переважно лише S. tuberosum. Усі селекційні сорти створені шляхом багаторазових схрещувань вивезених з Південної Америки зразків S. tuberosum між собою і з культурним видом S. andigenum. У їхньому фенотипі домінують ознаки S. tuberosum. Ця група сортів одержала назву S. tuberosum ssp. europaeum Buk. Сорти картоплі, створені при участі вида S. demissum Lindl. і інших диких і культурних видів, становлять підвид S. tuberosum ssp. hubridum Buk.
Всю багатоманітність селекційних сортів поділяють за сукупністю низки ознак на сортотипи. Окремі сортотипи виділені в групи за назвою країн, у яких селекція проводиться інтенсивно.
1.1Морфобіологічні особливості.
Картопля - багаторічна трав’яниста рослина, в культурі використовується як однорічна, оскільки цикл її розвитку відбувається за один вегетаційний період. Розмножують картоплю бульбами, їх частинами, черенками, а в селекційній роботі – насінням.
Морфологічні ознаки. Коренева система мичкувата, проникає в грунт неглибоко.
Стебло прямостояче або відхиляється. Висота його від 45 до 120 см.Кущ складається з шести- восьми облиствлених стебел, не гілкуватих у скоростиглих і сильно гілкуватих у пізньостиглих сортів. З пазушних бруньок біля основи стебел утворюються підземні пагони – столони, кінці якиз розростаються в клубені (бульби). В культурних видів і сортів досжина столонів біля 10 см, у диких – більше 50 см.
Клубень – потовщене, укорочене стебло. На ньому спірально розташовані вічки з трьома бруньками в кожному. Клубень росте своєю верхівкою, тому в верхній частині його вічок більше розміщені вони зближено порявняно з середньою і нижньою частинами. Форма і забарвлення клубенів різноманітні. Вони бувають ріпчасті, шаровидні, шаровидно-опуклі, довгі і ін. Забарвлення клубенів біле, рожеве, червоне, фіолетове, залежить віж кожури і м’якоті. В більшості сортів м’якоть біла, трішки жовтувата або кремова.
Листки переривчастонепарноперисторозчленовані, складаються з кінцевої частки і трьох –семи пар бокових, між ними розміщуються часточки і ще дрібніші часточки.
Квітки колесоподібні, п’ятерного типу, зібрані в суцвіття складний завиток. Забарвлення віночка біле, червоно- і синьо-фіолетове з різноманітними відтінками. В квітці п’ять тичинок у вигляді конусоподібної колонки і маточка, яка складається з насіневого зачатка, стовпчика і приймочки (мал. 43)
Плід – двогніздова багатонасінева ягода. Насіння дуже дрібне, плоске, світло-коричневе. Маса 1000 насінин 0,5 – 0,7 г.
Біологічнаі особливості. Картопля вирощується повсюдно, але найбільш вона розповсюджена в зонах помірного клімату. Вегетаційний період картоплі в залежності від сорту і зони вирощування становить 50 – 120 днів і більше. За цією ознакою сорти поділяють на рінні, середньоранні, середньостиглі, пізньостиглі і пізні.
Картопля чутлива як до низьких, так і до високих температур. При короткочасних заморозках до 1,5 – 20С бадилля її чорніє і відмирає, при більш тривалому, але поступовому зниженні температури до мінус 2 – 30С, інколи до мінус 40С картопля не гине, оскільки в листках встигають накопичитися цукри, що відіграють захисну роль. Клубені гинуть вже при температурі мінус 10С, що пов’язано з вмістом води.
Корені в картоплі утворюються при температурі грунту не нижче 70С. Початок клубнеутворення в більшості сортів співпадає з фазою бутонізації. Оптимальна температура грунту в цей період 16 – 190С, що буває при температурі повітря 21 – 250С. При підвищенні її до 300С і більше ріст клубенів припиняється.
Картопля - влолголюбива культура, особлива потреба в зволоженні грунту на початку цвітіння. Нестача вологи в цей період призводить до опадіння бутонів, а в наступному до значного зниження врожаю. Найкраще утворення клубенів відмічено в умовах короткого (12-годинного) дня.
Біологія цвітіння. Картопля – самозапильна рослина. Деякі види і сорти картоплі стерільні. Стерільність обумовлена генетично, але на ступінь її прояву впливають екологічні чинники. Так, сорт Камераз в залежності від умов вегетаційного періода може утворювати або не утворювати ягоди і насіння. Те саме спостерігається і в деяких видів. На Памірі майже всі види картоплі плодоносять.
Цвітіння починається приблизно через 30 – 35 днів після посадки. Тривалість цвітіння однієї квітки 3 – 7 днів, усього суцвіття 15 – 40, рослини в цілому 20 – 50 днів. Приймочка дозріває на 2 – 3 дні раніше пиляків. У багатьох сортів через стерільність пилку ягоди не утворюються, багато сортів взагалі не цвітуть, у деяких з’являються і опадають бутони. Для цвітіння найбільш сприятлива температура 16 – 220С.
2.Завдання і напрямки селекції
Існуючі сорти картоплі не повністю задовольняють вимоги, що до них висуваються. Особливу турботу викликають нестабільність урожайності і її зниження під впливом несприятливих зовнішніх умов, а також у результаті враження хворобами і шкідниками. Тому перед селекцією висувається низка завдань, які можна розділити на загальні, регіональні і специфічні.
Загальне завдання – створення екологічно пластичних, високоврожайних, стійких до хвороб, шкідників і несприятливих умов сортів, з різними строками дозрівання, з високою харчовою цінністю, з гарними смаковими якостями і придатних для механізованого вирощування.
Одне з регіональних завдань – створення фітофторостійких сортів для тих районів України, де ця конкретна хвороба проявляється щорічно і спричиняє великі збитки пари вирощуванні картоплі. Друге – створення для південної і східної зони України сортів картоплі, придатних для богарного і поливного землеробства в умовах підвищеної температури грунту і повітря, а також двохврожайних сортів з коротким періодом спокою клубенів.
До специфічних завдань селекції треба віднести створення сортів, придатних для промислової переробки на харчові напівфабрикати (картопляна крупка, пюре, сушена картопля і ін.) і готову продукцію (чіпси, помфри, крекери і ін.), а також сортів, що придатні для вирощування з насіння.
У зв’язку з поставленими завданнями розробляються і напрямки селекційної роботи. Створюються високоврожайні сорти, стійкі до фітофторозу, вірусних хвороб, з підвищеним вмістом крохмалю, білку та комплексом інших важливих ознак. Розвиток нових напрямків ускладнило вирішення селекційних програм і поставило вимогу організації проміжнього етапу в роботі, зокрема: одержання спеціальних батьківських форм – носіїв окремих цінних ознак або їх сполучень, які відсутні в культурного виду S. tuberоsum (імунітет до вірусів, фітофторозу, нематоді, колорадському жуку і т.ін.).
Робота по створенню ефективних батьківських форм, так званих напівфабрикатів (донорів) для селекції, проводиться в США, Англії, ФРН, Польщі, Чехії, в Міжнародному центрі по картоплі (Перу), Російській Федерації. В Україні селекція проводиться за всіма важливими напрямками в Інституті картоплярства УААН (смт. Немішаєво, Бородянський р-н., Київська обл.).
3. Особливості селекції на стійкість
Селекція на фітофторостійкість. Хвороба викликається грибом Phytophtora infestans. Збудник має багато рас, чисельність яких може збільшувтися в процесі селекційної роботи. Хвороба особливо сильно пошкоджує сорти в зонах з вологим і помірно теплим кліматом.
Створення сортів картоплі з расоспецифічною стійкістю не мало успіху. Всі сорти в умовах виробництва вражалися, оскільки відбувалося поступове накопичення більш вірулентних рас. Дуже важливо слідкувати за тим, щоб на великих площах не накопичувалися сорти з однаковими генами стійкості до фітофторозу. Крім того, необхідно створювати сорти які сполучають надчутлитвість з польовою стійкчістю, тому що перший тип стійкості зменшує первинну інфекцію, а другий - затримує швидкість розповсюдження хвороби в полі.
Селекція на стійкість до вірусів. Це одне з найбільш важких завдань селекції – створення сортів з комплексною стійкістю до вірусних хвороб. Складність полягає в великій різноманітності вірусів і їх штамів, характер прояву яких змінюється в залежності від зовнішніх умов і сортової специфічності. Вирішальне значення тут має вибір вихідного матеріалу, який обгрунтований на знаннях генетичної природи різноманітних типів стійкості і закономірностей їх спадкування.
Селекція на стійкість до раку. Рак картоплі викликається грибом Synchyrium endobioticum і відноситься до небезпечних карантинних хвороб. На території України виявлені чотири біотипа раку (звичайний і більш агресивні – межгірський, рахівський, буковинський). Усі сорти, що поступають до Державної комісії по сортовипробуванню, повинні бути стійкими до звичайної раси гриба. До неї несприятливі багато селекційних сортів, дикі і культурні види картоплі. Ще недостатньо сортів, стійких до міжгірского і рахівського біотипів раку.
Селекція на стійкість до парші. Хвороба викликається грибом Streptomices scabies і негативно впливає на якості клубенів, їх товарний вигляд. Вражену паршою картоплю не купують тому, що через язви потрапляє вторинна інфекція (гриби, бактерії), які викликають гниття клубенів. При сильному враженні паршою пошкоджуються вічка, що призводить до зменшення схожості, втрат урожаю (до 15 – 20%) і зниження крохмалю в клубенях. Значна частина сортів сприйнятлива до існуючих в природі рас парші.
Найбільш надійний спосіб захисту від хвороби – створення стійких сортів. Старий німецький сорт Гінденбург гомозиготний за стійкістю і при схрещуванні з сприйнятливими сортами дає в нащадків значну кількість стійких форм.
Селекція на стійкість до бактеріальних хвороб. Найбільш шкодочинні з них чорна ніжка і кільцева гниль. Збудники чорної ніжки – Pectobacterium phytophorum, Pectobacterium carotovorum і інші види бактерій. Джерело інфекції – хворі клубені і заражений грунт. Ураження проявляється в загниванні і почорнінні основи стебла, що призводить до загибелі рослини. Заражена бульба загниває і темніє. Кільцева гниль викликається бактеріями Corynebacterium sepedonicum. Хвороба викликає зів’янення рослин і гниття бульб, передається при контакті з хворими клубенями або при їх різанні без дезинфекції ножа. Бактерії з хворих клубенів проникають в сосудисту систему стебел, а потім молодих бульб і зруйновують її. Втрати можуть становити 20 – 45% і більше. Для створення сортів, які б не хворіли обома хворобами, використовують стійкі сорти, культурні і дикі види картоплі.
Селекція на стійкість до картопляної нематоди. Картоплю пошкоджують два вида гельмінта – Globodera rostochiensis (жовта) і Globodera pallida (біла). Жовта нематода представлена патотипами Ro1 – Ro5, біла – Pa1 – Pa3. Нематода розповсюджена в усіх країнах з розвинутим картоплярством. Найбільшої шкоди нематода наносить в умовах помірного клімату. В Україні виявлена лише жовта нематода (патотип Ro1).
Нематода паразитує на коренях і бульбах картоплі. Самки перетворюються в наповнені яйцями цисти, що представляє джерело зараження. Цисти зберігаються в грунті протягом 10 – 17 років, стійкі до нестприятливих умов. Враховуючи можливість появи нових рас нематоди, необхідно створювати сорти, які проявляють надчутливість до розповсюдженого патотипу Ro1 і польовою стійкістю до інших патотипів.
Однак використання стійких сортів призводить до високої мінливості в популяції нематоди і появі нових більш вірулентних патотипів. При постійному вирощуванні стійких сортів їх щільність збільшується, тому на заражених грунтах необхідно застосовувати систему захисних міроприємств: 1) не вирощувти насіневу картоплю; 2) дотримуватися сівозміни, щоб картопля поверталася на заражене поле через декілька років, коли популяція нематоди зменшиться; 3) частіше вирощувати ранні сорти картоплі, а там, де його збирають до середини липня, - щорічно, оскільки самки нематоди не встигають до цього часу закінчити цикл розвитку і утворити цисти; 4) проводити ретельний збір клубенів, щоб у грунті не залишалося картоплі-самосіву, яка підтримує розвиток популяції нематоди; 5) на сильно заражених нематодою полях застосовувати гербіциди; 6) чергувати вирощування стійких і сприйнятливих сортів з урахуванням інфекційного навантаження, щоб запобігти виникненню нових вірулентних рас патотипа при вирощуванні лише стійких сортів.
Селекція на стійкість до колорадського жука. Одни з найбільш небезпечних шкідників картоплі – Leptinotarsa decemlineata, що завезений з Північної Америки в Західну Європу і розповсюдився там в ХХ сторіччі. Його шкодочинність обумовлена великою ненажерлевістю жуків і личинок, що поїдають листки.
Імунних до колорадського жука сортів і видів картоплі немає, але відомі форми з різною ступінню стійкості. Види картоплі різняться за придатністю їх для відкладання яєць жуком. Менше яйцекладок і висока загибель личинок відмічені на рослинах видів S. tariejense, S. chacoense і ін., сортів з високим вмістом глікоалкалоїдів (Пересвіт). Але необхідно слідкувати за вмістом глікоалкалоїдів у клубенях таких сортів. Більш перспективним напрямком селкції на стійкість до колорадського жука вважають використання в гібридизації диких видів S. polyadenium i S. berthaultii Hawk., у яких наявні залозові волоски, які обумовлюють зниження чисельності яйцекладок і виживання личинок жука. У деяких зразків S. berthaultii відмічено низький вміст глікоалкалоїдів у листках.
Селекція на стійкість до естремальних умов зовнішнього середовища. В Україні періодично складаються екстремальні умови, що викликають загибель бадилля (пізні приморозки весною до 1 – 1,50С, сильна жара при вирощуванні на півдні).
Для створення холодостійких сортів можна використовувати дикі види, які витримують приморозки до 3 – 70С протягом 6 – 8 год. Для створення жаростійких сортів використовують стійкі до пергріву види картоплі, в яких білок скіпається при темературі більше 580С.
4.Типи стійкості
1. Імунітет, тобто найбільш високий ступінь стійкості. У рослин із таким ступенем стійкості розмноження вірусу після його проник нення гальмуються настільки сильно, що не з'являються зовнішні симптоми захворювання, і вірус не може бути виділений діагностич ними методами.
2. Надчутливість - це некротична реакція рослин у відповідь на проникнення вірусу, яка забезпечує повний захист і при якій на рос линах у полі ознаки ураження зовсім не з'являються.
Х.Росс (1989) виділяє три різні типи надчутливості: локальну надчутливість, крайню стійкість, системну надчутливість. При локаль ні надчутливості розвивається некротизація верхівки пагона. Край ня стійкість — це посилена локалізована надчутливість. Обидва типи можна розрізнити за щепленням на уражений вірусом зразок. При крайній стійкості симптоми зовсім не проявляються або на верхніх листках розвивається крапчастий некроз
Третій тип некротичної стійкості - системна надчутливість; вона характеризується некротизацією більшої частий рослини при зара женні в польових умовах.
3. Польова стійкість чи стійкість до зараження, як основна за хисна реакція, викликається кожним вірусом і проявляється в кож ному сорті, але різною мірою.
4. Толерантність, це коли рослина уражена, але не знижує продуктивності і не проявляє видимих ознак захворювання, будучи, однак, постійним резерватором вірусу в латентній формі.
5.Вихідний матеріал
Сорти української і іноземної селекції, створені на основі виду S. tuberosum, мають низку позитивних ознак (висока врожайність і крохмальність, гарні смакові якості), але вони нестійкі до небезпечних хвороб, шкідників і стресових чинників середовища. Тому в 20-ті роки минулого століття розпочалися пошуки джерел таких ознак. Після низки експедицій М.І. Вавілова, С.М. Букасова, С.В. Юзепчука і інших дослідників на батьківщину картоплі в Америку, які були організовані в 1925 – 1927 рр. і пізніше, колекція ВІР поповнилася великим числом диких і культурних видів, що стали донорами багатьох позитивних ознак, які відсутні в S. tuberosum. У країнах Південної Америки були відкриті культурні аборигенні види картоплі, що з давніх давен вирощувалися індіанцями, наприклад S. phyreja, S. rubinii, і безліч диких видів. У Північній Америці знайдені лише дикі види.
Відомо біля 150 диких і 20 культурних видів картоплі, багато з них добре вивчені. Так, S. commersonii стійкий до раку (агресивних біотипів), парші звичайної, чорної ніжки, вірусів А і Y, стеблової нематоди, колорадського жука, заморозків, має підвищений вміст крохмалю і сирого протеїну.
Найбільш інтересні для селекції види картоплі входять у серії Tuberosa, Andigena, Transaequatorialia, Acaula, Glabrescentia, Commersoniana, Demissa, Longipedicellata, Holyadenia, Pinnatisecta. Всі види, які вдносяться до північноамериканських серій, стікі до фітофторозу, але в селекції частіш за все використовується вид S. demissum, оскільки він добре схрещується з S. tuberosum.
Форми, імунні до вірусу Х, знайдені у видів S. аcaule, S. рunae, S. schreiteri Buk., S. tarijense, до вірусів Y i A – у видів S. stoloniferum, S. chacjense, S. commersonii.
До вірулентних рас раку стійкі окремі форми S. аndigenum, майже всі форми S. acaule.
Несприйнятливі до парші дикі види зустрічаються серед серій Glabrescentia i Commersoniana.
Вихідним матеріалом, який стійкий до бактеріальних хвороб, можуть бути культурні диплоїдні види S. phureja, S. rubinii, S. stenotomum Juz. et Buk., S. goniocalyx і дикі види S. acaule, S. chacoence і ін.
Як джерела стійкості до нематоди представляють інтерес тетраплоїд S. аndigenum, дикі види S. oplosense, S spegazzinii і ін.
Для створення морозостійких сортів рекомендується використовувати дикі види, бадилля яких витримує приморозки до 3 – 70С протягом 6 – 8 год. Такі види входять до серії Aculata, Transaequatoalia, Commersoniana і ін.
При створенні сортів, стійких до підвищених температур, мають значення види картоплі, які стійкі до перегріву, в яких білок скіпається при температурі вище 580С, наприклд S.chacoence, S. demmissum і ін.
За вихідний матеріал використовують також українські і іноземні сорти, з видатною врожайністю, стійкістю до хвороб, з високою якістю крохмалю, з низкою позитивних ознак, що передаються нащадкам. У селкції на високу крохмальність використовують сорти Бертіта, Октябрьонок, Верба, Сотка; в селекції на скоростиглість – Рання роза, Приєкульський ранній, Кобблер, Каскад; в селекції на стійкість до фітофторозу – Аквіла, Апта, Влтава, Грета, Делос, Епока і низку інших; до віруса Х – Асока, Амаріл, Олев і ін., віруса Y – Датура, Бізон, Фаналь і ін., до раку (вірулентних біотипів) – Єкатерининський, Смєна, Хілла, Темп і ін., до нематоди – Ректор, Сагітта, Спекуля, Протон, Паіста, Венстер, Кобра і ін.
В селекції на придатність до промислдової переробки використовують сорти Дезіре, Ласточка, Сатурна, Істрінський, Раменський.
Методи створення вихідного матеріалу для селекції
Добір. Це основний метод створення вихідного матеріалу картоплі. На ранніх етапах селекційного процесу проводять негативний добір сіянців (F1), на більш пізніх – позитивний фндивідуальний або масовий добір клонів за комплексом господарсько цінних ознак. Добір сіянців проводять у нащадків від самозапилення сортів або гібридів (внутрішньо- або міжвидових). Так у США в ХІХ столітті був створений сорт Рання роза.
Головним методом спрямованого створення вихідного матеріалу є гібридизація.
Внутрішньовидова гібридизація. Наукова селекція картоплі в Україні розпочата на початку минулого століття, коли стали створюватися за державні і земські кошти дослідні станції. Міжсортовими схрещуваннями між інтродукованими з різних країн сортами картоплі були одержані перші українські сорти, які мали високу врожайність і відносну стійкість до низки хвороб. Але подальша гібридизація між сортами S. tuberosum ssp. europaeum не мала успіху, оскільки нащадки від таких схрещувань були нестійкими до хвороб і шкідників. Після створення міжвидовою гібридизацією нових сортів S. tuberosum ssp. hubridum знову стало можливим одержання високоврожайного, відносно стійкого до хвороб вихідного матеріалу.
Міжсортова гібридизація до цього часу широко використовується для створення сортів картоплі в Україні, Російській Федерації, Білорусі, Англії, Франції, Угорщині і інших країнах. При використанні даного метода важливі правильний підбір компонентів схрещування і одержання великого об’єму гібридних популяцій для спрямованого добору клонів з бажаними господарськими ознаками.
Міжвидова гібридизація. Цей метод створення вихідного матеріалу для селекції картоплі почав широко використовуватися на початку 30-х років минулого століття. До схрещувань залучалися дикі і культурні види картоплі, стійкі до різноманітних хвороб. Наприклад, вид S. demissum використовували для створення фітофторостійких сортів. Достатньо широко застосовується в селекції на підвищення крохмальності і польвої стійкоті до фітофтори і нематод вид S. аndigenum.
Міжвидова гібридизація утруднена в результаті несхрещуваності багатьох видів з сортами і сильного домінування небажаних ознак диких видів у гібридних нащадків (довгі столони, дрібні бульби, поганий смак і ін.). Щоб позбутися цих небажаних ознак, використовують насичуючі схрещування.
Метод насичуючих схрещувань. Сутність насичуючих схрещувань полягає в проведенні одноразових або багаторазових схрещувань кращих відібраних міжвидових гібридів F1 з сортом-рекурентом, який беруть за батьківську або материнську форму. Сорти картоплі можуть бути різними, оскільки насичуючі схрещування проводяться на рівні видів. Серед одержаних гібридів ВС1 добирають форми з найбільшим проявом позитивних ознак і, при необхідності проводять ще одне (ВС2) або декілька насичуючих схрещувань (ВС3, ВС4 і т.д.). Безперервне насичуюче схрещування застосовують при передачі моногенної домінантно спадкової ознаки при наявності надійних морфологічних маркерних ознак для визначення гібридних рослин. Якщо ознака контролюється рецесивними або множинними генами проводять переривчасте насичуюче схрещування. Бажані гібридні рослини добирають в F2 і повторно схрещують з кращими рослинами рекурентного сорту. В випадку передачі кількісної ознаки нащадків від кожного насичуючого схрещування можна вирощувати до одержання ліній F3. Якщо успадкування ознаки низьке і вона визначається полігенно, треба мати великі популяції F2 i F3. Для одержання високогетерозисних форм буває достатньо одного-двох насичувань – успіх залежить від конкретного дикого виду і рекурентного сорту. Цей метод широко використовується в багатьох країнах.
Для подолання несхрещуваності видів з сортами використовують різноманітні методи – посередника, запилення сумішшю пилку, але відомі і більш результативні.
Якщо від форми-донора необхідно передати дві або більше ознак, це зазвичай краще вдається при роздільній передачі кожної з них. Після завершення обох програм насичення ознаки можна об’єднати схрещуванням між собою відновлених форм.
Використання насичуючих схрещувань в селекції картоплі вимагає виконання трьох умов: 1) повинен існувати гарний рекурентний сорт, який необхідно покращити за однією або небагатьома ознаками; 2) повинні існувати батьки-донори, які мають ознаки, яких невистачає рекурентному сорту; бажано, щоб кожна з цих ознак визначалася одним або небагатьома генами; 3) число насичуючих схрещувань повинно бути достатнім для відновлення рекурентного сорту.
Специфічні переваги насичуючих схрещувань полягають у наступному: 1) оскільки покращення проводиться поетапно, попередні досягнення не втрачаються; 2) проведення селекційної програми може не залежати від умов зовнішнього середровища; 3) немає необхідності випробовувати одержані сорти; 4) дають змогу швидко досягати мети; 5) не потребують великого числа рослин; 6) одержані результати можна передбачати; 7) можливе повторення селекційної програми з таким самим результатом. Насичуючі схрещування найбільш реультативно застосовують при створенні сортів, які стійкі до хвороб.
Експериментальна поліплоїдія. Данний метод застосовують для перводу картоплі на більш високий рівень плоїдності і стимулювання їх схрещуваності з культурними сортами. Це проводять з використанням 0,4%-ного водного розчину колхіцину двома способами: капельним, коли колхіцин наносять на точку росту в фазі розвернутих сім’ядолей, і шляхом замочування насіння до появи корінців довжино 2 мм.
Експериментально одержані автотетраплоїди (з диплоїдів) або октоплоїди (з аллотетраплоїдів) схрещують з S. tuberosum. При цьому долається несхрещуваність, яка обумовлена відмінностями за рівнем плоїдності. Одержані поліплоїдні форми багатьох видів картоплі, що представляють інтерес для селекції, і деякі з них (S. acaule, S. stoloniferum, S. chacoense і ін.) залучені в гібридизацію з культурними сортами.
Диплоїдні сорти використовують у схрещуваннях з допомогою амфідиплоїдії. Більшість з них досить успішно утворюють між собою диплоїдні гібриди F1. Потім їх колхіцинують і схрещують з сортами, наприклад (S. vernei x S. chacoense) x S. tuberosum. В результаті одержують трьохвидові гібриди (3F1), які можна залучати в наступну гібридизацію з сортами, як батьківські або материнські форми, оскільки вони фертильні. З допомогою поліплоїдних форм одержані сорти-гібриди Бізон, Сафір, Грацилія, Біла ніч, Пересвіт.
Експериментальна гаплоїдія. Метод створення вихідного матеріалу грунтується на здатності культурних диплоїдних видів індукувати утворення дигаплоїдів в результаті гаплопартеногенезу у тетраплоїдних сортів і видів при запилення останніх пилком диплоїдів.
Перші дигаплоїди одержані Е.В. Івановською в 1939 р. при схрещуванні S. tuberosum x S. rubinii (2n = 24). В теперішній час для створення дигаплоїдів S. tuberosum i S. andigenum їх схрещують з кульурними диплоїдними видами S. phyreja, S. rubinii, S. stenotomum і іншими, але з використанням спеціально підібраних диплоїдних форм, які мають маркерні ознаки. Дигаплоїди можна одержувати і спрямованою дією хімічними реагентами, опроміненням пилку, затримкою запилення, з культури пиляків.
Дигаплоїди одного сорта сильно варіюють за низкою господарсько корисних ознак (урожайність, число і крупність бульб, забарвлення квіток, стебел і клубенів, темп розвитку і ін.) і часто мають стерільний пилок (дія S-алельної системи), тому в гібридизації використовуються в основному як материнські форми, але поодинокі дигаплоїди відрізняються фертильністю Вони гарно схрещуються з диплоїдними дикими і культурними видами і використовуються для переносу від останніх у диплоїдні гібриди генів, які контролюють позитивні ознаки. Оскільки вірогідність добору домінантних гомозигот при самозапиленні гібридів на диплоїдному рівні більша, ніж на тетраплоїдному, увагу селекціонерів привертає можливість роботи на диплоїдному рівні.
Селекція на гетерозис. У картоплі встановлено прояв ефекта гетерозису, особливо при міжвидових схрещуваннях сортів з культурним тетаплоїдом S. аndigenum, дигаплоїдними гібридами і диплоїдними видами. В Канаді при вивченні гібридних нащадків від схрещування S. tuberosum x S. tuberosum (T x T), S. tuberosum x S. andigenum (T x A), S. tuberosum x диплоїдні гібриди (4х х 2х) був виявлекний гетерозис за загальною врожайністю в комбінаціях Т х А і 4х х 2х, і відмічена його відсутність в комбінації Т х Т.
Гетерозис у схрещуваннях типу 4х х 2х обумовлений функціонуванням у диплоїдних форм нередукованих (2х) гамет, що виникають в результаті мейотичної ядерної реституції (відновлення). Ядерне відновлення, яке призводить до утворення ядер з нередукованим числом хромосом, може відбуватися при порушеннях як у першому поділі мейозу (FDR-гамети), так і в другому (SDR-гамети). Ці типи ядерного відновлення істотно різняться за характером і генетичними наслідками.
При утворенні FDR-гамет у першому поділі відсутня редукція хромосом, відбувається поділ центромер, спостерігається виникнення паралельних веретен в анафазі ІІ мейоза, яке контролюється гомозиготним рецесивним геном psps, і в нередуковані мікроспори потрапляють сестринські хроматиди. Такі гамети в значній мірі подібні одна одній і на 80% передають нащадкам генотип батьківської форми, При утворенні SDR-гамет в першому поділі мейоза відбувається редукція хромосом, в результаті чого в нередуковані мікроспори потрапляють гомологічні хромосоми. SDR-гамети більш гетерогенні, в них втрачається значна частка неалельних взаємодій, вони передають генотип батьківської форми лише на 40%.
Нащадки від схрещування 4х х 2х з участю FDR-гамет на 30 – 50% перевищують по врожайності нащадків від схрещуваннях 4х х 2х, але з участю SDR-гамет. У схрещуваннях типу 2х х 4х гетерозис грунтується на тому ж принципі виникнення нередукованих FDR-гамет лише в клітинах мегаспор. Продукуюча такі гамети батьківська форма зветься дипландроїдом, а материнська – диплогіноїдом. Подібні гамети знайдені у видів серії Сommersoniana, Coneoalata, Megistacroloba, Tuberosa, Pinnatisecta.
Крім того, в диплоїдів і вторинних дигаплоїдів знайдені мутантні десинаптичні форми, в метафазі І яких утворюються лише уніваленти, які дають в анафазі ІІ діаду 2х-гамет, що повторюють на 100% генотип диплоїдної батьківської форми. Такий механізм порушення поділу мейоза контролюється гомозиготним рецесивним геном dsds; життєздатні лише гамети, що одержані при дії механізма FDR (гамети FDR-Sy).
Опрацьовано декілька схем селекції картоплі з використанням гетерозиса.
4х х 2х FDR – однонаправлена статева поліплоїдізація у диплоїдних гібридів-запилювачів (дипландроїд). У таких схрещуваннях в США перевищення врожайності гетерозисних популяцій порівняно з батьківськими формами становило від 7 до 29%.
2х FDR x 2xFDR – двохстороння статева поліплоїдізація у диплоїдних видів.
2хFDR x 4x – однонаправлена статева поліплоїдізація самонесумісних материнських диплоїдних форм (диплогіноїд).
2хFDR x 2xFDR – двохстороння статева поліплоїдізація (десинаптичні форми) вторинних дигаплоїдів (мал. 44) стор. 427. Така схема вважається в США найбільш перспективною в селекції картоплі на гетерозис. Ефективність її залежить від ступеня генетичних відмінностей двох диплоїдних гібридів.
Мутагенез. У картоплі можуть виникати як генеративні, так і вегетативні (соматичні) мутації. Вони виникають спонтанно або під впливом мутагенних чинників. Спонтанні вегетативні мутації представляють в основному зміни забарвлення клубенів і квіток, пігментації листових пластинок, їхньої форми, розмірів. Господарсько цінні мутації при цьому виникають дуже рідкісно. Відомі сорти, які були відібрані в посівах як мутантні форми: Рассвєт, Бербанк, Ред Варба і ін
Індуковані мутанти картоплі одержують при використанні іонізуючого опромінення (гамма- і рентгенівське опромінення, швидкі нейтрони) і хімічні речовини (етіленімін і ін.). Обробляють насіння, бульби, вічка, паростки. Кількість і спектр мутацій залежать як від об’єктів обробки і їх фізіологічного стану, так і від виду мутагена, його дози, потужності і експозиції. Критичні значення дози опромінення для клубенів нижче, ніж для насіння, для наклюнутого насіння нижче, ніж для сухих. Дія гамма-опромінення більш жорстка, утворює більше хромосомних порушень, ніж інші види опромінення і хімічні мутагени. Найбільше число господарсько цінних ознак одержують при використанні швидких нейтронів. Найбільший вихід позитивних мутацій спостерігається при опроміненні гамма-променями насіння картоплі в дозі 150 Гр, на клубені – в дозі 40 – 60Гр.
Інбридинг. Це основний метод створення вихідного матеріалу гомозиготних ліній. Однак у картоплі він утруднений через стерільність багатьох сортів і неможливості одержати нащадків від їх самозапилення. У фертильних сортів уже в другому поколінні різко зменшується врожай клубенів і знижується здатність до ягодоутворення. Від схрещування інбредних ліній не одержано жодного високоврожайного сорту. З використанням інбридингу були виділені гомозиготні по скоростиглості лінії. Вони залучені до гібридизації і з їх участю створені скоростиглі сорти (Варба і ін.).
Клітинна селекція. Даний метод також дає змогу одержувати різноманітний вихідний матеріал для добору і наступної селекційної роботи.
Культуру тканини, як метод створення вихідного матеріалу для селекції, спочатку передбачалося використовувати для покращення старих сортів, які мають окремі недоліки. В процесі роботи стало зрозуміло, що рослини-регенеранти (протоклони, сомаклони) утворюють мінливість по великому числу ознак, інколи перевищуючи за їх значенням вихідні сорти.
Такий широкий спектр мінливості пояснюється не лише накопиченням точкових мутацій і хромосомних аберрацій в процесі вегетативного розмноження картоплі. Він виникає також при культивуванні популяції протопластів, клітин або каллусних експлантантів у селективних умовах, під впливом стимуляторів росту, в результаті соматичного кросинговеру.
В результаті вирощування на селективних середовищах одержані протоклони картоплі, стійкі до токсинів гриба Аlternaria solani, раси 1, 2, 3, 4, фітофтори, парші звичайної, а також регенеранти з каллусних експлантантів, що стійкі до токсину кільцеватої гнилі.
Метод злиття протопластів дає змогу створювати соматичні гібриди між окремими видами картоплі, коли виникнення їх статевим шляхом неможливе. Так, в Канаді слиттям протопластів одержані гібриди між видами S. tuberosum i S. brevidens.
6.Технологія селекційного процесу
Техніка схрещування і одержання насіння. Найбільший відсоток утворення насіння дають схрещування при рясній кількості пилку, який необхідно по можливості заготувати перед запиленням або заздалегідь. Для цього квітки з зрілими пиляками збирають вранці, підсушують протягом 5 – 6 год. у тіні, потім пилок з них витрушують на чорне скло або глянцевий папір, злегка вдаряючи препаровальною голкою по колонці пиляків. При великому об’ємі схрещувань для виділення пилку використовують механічні вібратори (наприклад, електричний дзвоник). Пилок висипають у пробірку, закривають пробкою, етикірують, і зберігають у холодильнику при 3 – 60С.
При жаркій погоді запилення проводять вранці і вечором, у пасмурну – в будь-який час доби
12.05.2016 19:05-
Ділись своїми роботами та отримуй миттєві бонуси!
0%
Оголошення від адміністратора