Подякувати Студентському архіву довільною сумою
Admin
26.02.2023 12:38
Дякуємо, що користуєтесь нашим архівом!
Вивчення вмісту фотосинтетичних пігментів і білку у рослин Gingo biloba
Інформація про навчальний заклад
ВУЗ:
Львівський національний університет ім.Івана Франка
Інститут:
Не вказано
Факультет:
УІ
Кафедра:
Кафедра екології
Інформація про роботу
Рік:
2014
Тип роботи:
Магістерська робота
Предмет:
Інші
Частина тексту файла (без зображень, графіків і формул):
Міністерство освіти і науки України
Львівський національний університет імені Івана Франка
Біологічний факультет
Кафедра екології та фізіології рослин
Вивчення вмісту фотосинтетичних пігментів і білку у рослин Gingo biloba
Дипломна робота магістра
студентки V курсу
Науковий керівник
Львів 2014
ЗМІСТ
ВСТУП…………………………………………………………………………………………….5
1. ОГЛЯД ЛІТЕРАТУРИ………………………………………………………………………..8
1.1. Загальний біоморфологічний опис……………………………………………………..8
1.2. Ginkgo biloba у світовій флорі…………………………………………………………..9
1.3. Поширення Ginkgo в Україні…………………………………………………….…….13
1.4. Орфографічні та кліматичні умови міста Львова……….………………………….....15
1.5. Історія морфологічних і таксономічних досліджень Ginkgo biloba…………………18
1.6. Біохімічні особливості Ginkgo biloba…………………….…………………………...21
2. КЛАС гінкгових АБО ГІНКГОПСІДИ ( GINKGOOPSDA )……........................................24
3. Фармакологічні властивості Ginkgo biloba……………………………………………………...33
4. Пігментна система хлоропластів..………………………………….…………....................43
5. Будова і функції білків в рослинному організмі…………………………….…………….46
2. МАТЕРІАЛИ І МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕННЯ……………………………………………….49
2.1. Схема досліджень………………………………………………………………………..49
2.2 Визначення нативної маси насіння гінкго дволопатевого…………………………......50
2.3. Визначення абсолютної сухої маси в насінні гінкго дволопатевого…….................50
2.4. Визначення вмісту “сирого” жиру в насінні гінкго дволопатевого (Єрмаков)….....50
2.5. Визначення вмісту білку в листках гінкго дволопатевого по методиці Бредфорда..50
2.6. Визначення вмісту вуглеводів у листі гінкго дволопатевого за Дюбойсом…….….51
2.7. Визначення вмісту золи в насінні гінкго дволопатевого………………........................52
2.8. Визначення макроелементів у насінні гінкго дволопатевого методом полум’яної фотометрії………………………………………………………………………………………….52
2.9. Аналіз вмісту важких металів методом атомно-адсорбційної спектрофотометрії…...54
2.10. Фотометричне визначення пігментів у листках гінкго дволопатевого…………….55
3. БЕЗПЕКА ЖИТТЄДІЯЛЬНОСТІ ТА ОХОРОНА ПРАЦІ………………………………57
ВСТУП……………………………………………………………………………………...57
3.1. Аналіз стану виробничих умов………………………………………………………57
3.1.1. Характеристика лабораторії……………………………………………………57
3.1.2. Аналіз методів дослідження і характеристика обладнання………………….59
3.1.3. Характеристика об’єкта дослідження, речовин, їх небезпечні властивості...60
3.2. Організаційно- технічні заходи………………………………………….………….61
3.2.1. Організація робочого місця і роботи……………………………………….61
3.2.2. Санітарно-гігієнічні вимоги до умов праці………………………………….62
3.2.3. Заходи безпеки при роботі з обладнанням, об’єктом дослідження, речовинами ………………………………………………………………………………………...62
3. 2.4. Протипожежні заходи у виробничих приміщеннях………………………...63
3.3. Аналіз впливу виробничих умов на довкілля………………………………………65
4. РЕЗУЛЬТАТИ ДОСЛІДЖЕННЯ ТА ЇХ ОБГОВОРЕННЯ……..............................................68
4.1. Нативна маса насіння Gingo biloba…………………………………………………...68
4.2. Абсолютно суха маса насіння Gingo biloba…………………………………………...68
4.3.Вміст “сирого” жиру в насінні Gingo biloba……………………………………………..69
4.4. Вміст білку у насінні Gingo biloba……………………………………………………..69
4.5. Вміст вуглеводів у насінні Gingo biloba……………………………………………….70
4.6 Вміст золи у насінні Gingo biloba…………………………………………………………70
4.7.Вміст макроелементів ( Na, K, Ca ) у насінні Gingo biloba …………………………….71
4.8.Вміст важких металів у насінні Gingo biloba……………………………………………72
4.9.Вміст пігментів у листі саджанців Gingo biloba…………………………………………72
ВИСНОВКИ……………………………………………………………………………………….73
СПИСОК ЛІТЕРАТУРИ………………………………………………………………………….74
ДОДАТОК. Електронні фотографії продихів з абаксіальної сторони
листків гінкго дволопатевого………………………………………………………80
Перелік умовних позначень
ПОЛ – перекисне окиснення ліпідів;
ТХО – трихлороцтова кислота;
ФАТ – фактори активації тромбоцитів;
ЦЗФ – центральна збагачувальна фабрика.
ВСТУП
Гінкго дволопатеве (Ginkgo biloba L.) – один із небагатьох представників листопадних голонасінних деревних рослин, які ростуть у природних лісових насадженнях нашої планети і є реліктом далекого минулого, представником рослинності, яка існувала 125 – 400 мільйонів років тому. Це єдиний сучасний представник класу Гінкгові (Ginkgoopsida). В природніх умовах він зростає лише в Китаї, але на даний час його широко культивують в помірній зоні, де клімат досить м’який [30, 31]. Дводомна деревна рослина здатна розмножуватись в природних умовах насінням і вегетативно – пеньково – кореневою поростю та живцями. Деревам гінкго дволопатевого притаманна довговічність, резистентність до абіотичних, біотичних та чисельних антропогенно – техногенних чинників, враховуючи радіоактивне випромінювання. Тому гінкго дуже цінується як декоративна рослина, яка може рости в умовах забрудненого повітря міст і під впливом антропогенного навантаження, де багато інших дерев гинуть, і є невразливим до комах – паразитів. Для посадки в декоративних цілях на вулицях міст, в парках жіночі особини менш придатні, так як дозріваюча оплодина насіння при загниванні має неприємний запах і тому розмноження в шкілках здійснюють щепленням чоловічої бруньки на молодий сіянець. У нашій країні донедавна гінкго дволопатеве розглядали лише як дендрологічний раритет – об'єкт штучного вирощування в дендраріях і ботанічних адах. Дослідження останніх років [9] підтвердили і засвідчили можливість використання дерев релікта у ширшому аспекті – для отримання деревини, задоволення потреб фармацевтичної промисловості та кулінарії, для озеленення населених пунктів та в ландшафтній архітектурі, під час залісення девастованих ландшафтів та ін. Проте таке істотне розширення використання рослин виду стримується відсутністю достатньої кількості садивного матеріалу різного віку і виду. Тому вивчення особливостей вирощування садивного матеріалу раритету є актуальним і своєчасним завданням лісівників, ботаніків та дендрологів. Проблема розмноження гінкго насінням полягає в тому, що досить часто, незважаючи навіть на сприятливі для запліднення умови – тепла погода і достатня вологість, насіння не утворюється. При проростані насіння утворюється нормальний саджанець, однак не існує поки що методів розпізнавання чоловічих та жіночих екземплярів, визначити їх можна лише через 20 – 25 років, коли дерево дасть плоди.
Вперше в Україні Ginkgo biloba L. був інтродукований у Кременецькому ботанічному саду на Волині у 1811 р., а з 1818 р. завдяки Хрістіану Стевену гінкго почали вирощувати у Нікітському ботанічному саді в Ялті [23]. Звідси гінкго розповсюдилося по всіх ботанічних садах України. На території України гінкго досить рівномірно поширений у культурі. Північна межа заселення досягає Ніжина, на південь гінкго розповсюджене до Одеси, на захід до Ужгорода і на схід до Харкова. [40]. Результати багаторічної інтродукції рослин Ginkgo в різних за кліматичними умовами країнах, а також в Україні свідчать про значну екологічну пластичність цього виду. І хоча кліматичні умови України значно суворіші, порівняно з умовами місцевостей його походження, гінкго успішно росте, нормально розвивається і утворює насіння, хоча і не в усіх місцях зростання дерев. Найкраще особини гінкго розвивається на відкритих сонячних місцях і досить негативно на ріст рослини впливає затінення, ущільнення і сухість грунту. Вперше утворення схожого насіння в кліматичних умовах України константовано в Одесі (сквер по вул. Пастера) у 1939 р., а в 1940 р. в Ботанічному саду ім. О.В.Фоміна [46].
Відомо, що великі міста мають свій мікроклімат і повітря, яке забруднене великою кількість пилу та іншими шкідливими елементами. Населення міст з роками зростає, також збільшується шум, забруднення і, як наслідок, збільшується захворюваність населення. В таких умовах надзвичайно необхідні дерева та трави в містах, які б зменшували процеси випаровування води з вулиць і майданів, були ефективними фільтраторами, які б очищали забруднене повітря, а листя дерев затримувало б велику кількість пилоподібних частинок і шкідливих газів. Тому сьогодні є актуальним питання щодо пошуку видів рослин, які можна використовувати для зменьшення негативного впливу антропогенних чинників. Для цієї мети можна використовувати рослини гінкго дволопатевого.
Актуальність роботи: полягає в зясуванні стійкості рослин гінкго до інтенсивного розвитку урбанізації. Оскільки відомо,що гінкго проявляє високу стійкість до атмосферного забруднення міст та може використовуватися, як лікарська сировина, тож доцільно було перевірити вплив викидів автотранспорту та можливість росту і стан морфолого – біохімічних показників у листках та проростках гінкго.на субстратах породного відвалу вугільних шахт
Мета роботи – визначення відмінностей у біохімічних показниках між рослинами Гінкго з Одеси і Львівської області.
Предмет дослідження: морфометричні та фізіолого – біохімічні показники листків дерев та проростків гінкго дволопатевого.
Об’єкт дослідження: зміни морфометричних, та фізіолого – біохімічних показників листків дерев та проростків гінкго дволопатевого.
Методи дослідження: в даній роботі використовували, такі методи, як екстрагування, центрифугування, фільтрування, мікроскопії, вимірювання та статистичну обробку результатів дослідження.
Практична значимість:.отримані результати можуть використоваватися для індикації впливу урбанізованого середовища на стійкість гінкго дволопатевого.
Наукова новизна: вперше досліджено вплив урбанізованого середовища, а саме вплив викидів автотранспорту та грунтових умов субстратів породного відвалу вугільних шахт. на морфометричні та біохімічні показники листків гінкго.
1. ОГЛЯД ЛІТЕРАТУРИ
Загальний біоморфологічний опис.
Гінкго - листопадне дерево, заввишки до 30-40 м (у Європі - до 18 м), діаметр стовбура – до 2,5 м. Живе гінкго до 2 тисяч років. Стійке до холоду, комах-паразитів, фітопатогенних грибів, вірусів, забрудненої атмосфери великих міст. Рослина дводомна, на чоловічих рослинах в сережковидних зборах спорангіїв (колосках) розвивається пилок. На жіночих рослинах на довгих ніжках розвиваються по два сім'язачатка. Обидва процеси уперше відбуваються на 25-30 році життя дерева, тільки тоді з'являється можливість сказати яке воно - жіноче або чоловіче. Запилюються рослини вітром пізньої весни. Через декілька місяців після цього, восени відбувається запліднення. Пізніше уторюються жовтуваті плоди і обпадають, зародок в них розвивається вже після опадання. Насіння округле, трохи нагадують абрикос, однак володіє неприємним запахом згірклого масла (його дає масляна кислота). Насіннєва шкірка складається з трьох шарів: зовнішнього - м'ясистого, жовтувато-бурштинового кольору, середнього - твердого, з поздовжніми ребрами і внутрішнього - тонкого паперуподібного. Плоди сливовидні, м'ясисті, спочатку зелені, потім жовті з сизим нальотом. Насіння має жагуче-терпкий смак і неприємний запах. Плоди дозрівають в жовтні. Насіння немає періоду спокою, що і є причиної їх примітивності. При проростанні сім'ядолі залишаються всередині насінини. Перші декілька листків проростка – лусочкоподібні катафілли і лише потім формується характерні для гінкго віялоподібні листки. [43]. Гінкго дуже пізно вступає в стадію плодоношення - навіть за сприятливих умов тільки через 30-35 років при насіневому розмноженні.
Відділ. Pinophyta
Клас. Ginkgoopsida
Порядок. Ginkgoales
Родина. Ginkgoaceae
Рід. Ginkgo
Вид. biloba L. – дволопатеве. [56]
1.2. Ginkgo biloba L. у світовій флорі.
Гінкго дволопатеве, попри те, що є єдиним представником класу гінкгових, який дожив до наших днів, було дуже розповсюджене по планеті, в мезозойську еру – 250 млн. років тому в даньому Китаї [42].
Прадавня китайська література не містить ніяких відомостей про гінго, але в кінці XI ст. (династія Сінь) з’явились повідомлення про аборигенну рослину гінкго у Східному Китаї. В поемі Оу – Янь Ксін записано: «Ginkgo» вирощується на півдні річки Янгтре. Насіння вважається у Кайфень коштовним і береться як данина». Також відомо, що XII гінкго культивували будиські монахи від Китаю до Японії і Кореї.
Проте у Південному Китаю гінкго міг бути відомим у дикорослому стані ще раніше. Згідно енциклопедичних даних (Куань Куін, Фань Пу, 1708 р.), [35,36] насіння гінкго вживалося принаймні з часів династії Нан. А у травниках насіння згадується з часів династії Янь (1208 – 1368). Після правління династій Сінь і Янь (XI – XIV ст.) гінкго почали вирощувати вже по всій території Китаю.
У Китаї і у Японії його висаджували біля священних храмів і гробниць. В традиційній китайській і японській кухні гінкго почали використовувати з XVII ст. і використовують до сьогоднішнього дня.
Але у решті країн світу до кінця XVII ст. вважалося, що гінкго є вимерлим близько 2,5 млн. років тому видом. І лише у 1691 р., коли німецький лікар і ботанік Енгельберт Кемпфер (1651 – 1726) виявив цю рослину в Японії і описав у праці «Amoenitatum exticarum» (1712 р.), [42] відбулося друге відкриття гінкго для науки. В 1730 р. гінкго було інтродуковане до ботанічного саду м. Утрехт в Голландії. В 1754 р. дерево потрапило до ботанічного саду Школи Гордона, а в 1762 р. до Королівського ботанічного саду у м. К’ю неподалік від Лондона. Саме з ботанічного саду К’ю і безпосередньо з Південного Сходу (Японія і Китай) ця екзотична рослина поширилась до інших країн Європи.
У 1754 році гінкго потрапило до Великобританії. Там до теперішнього дня збереглося дерево, за допомогою якого було досліджено особливості запліднення гінкго. Англійці називають гінгкго "деревом дівочого волосся" за схожістю листків з ваями папороті венерине волосся. Французи охрестили гінкго "деревом за сорок екю". Таку дивну назву воно отримало в 1780 році від паризького ботаніка – любителя Петіньї. Тому вдалося купити у одного з англійських садівників горщик з п'ятьма маленькими гінкговими деревами за 25 гіней, тобто по 40 екю за кожне. Ці дерева стали пращурами майже всіх гінкго, які ростуть тепер в Франції. До Америки гінкго потрапив дещо пізніше – у 1784 р. і був висаджений у саду Вільяма Гамільтона у Філадельфії [45]. Хоча у міоцені гінкго було широко розповсюджене у субтропічному кліматі місцевості, яку тепр займає штат Вашингтон.
У Токійському ботанічному саду росте чудовий екземпляр гінкго. Перед ним – мармурова дошка, на якій висічено ім'я ботаніка Хиразе, що присвятив вивченню цієї рослини велику частину свого життя. У Нагасакі існує дерево, вік якого налічує більше 1200 років. У Китаї в природних умовах зростання виявлено гінкго висотою 45 м. Припускають, що воно наближається до 2000 – річного рубежу. В наші дні гінкго можна зустріти в парках Західної Європи і на вулицях міст Північної Америки. Але найбільше дерева індуковані в окремих ботанічних садах великих міст в Північній і Південній Америці, Східній Європі, Середній Азії, Австралії та Новій Зеландії. (рис1.1 – 1.3)
Рис. 1.1. Карта поширення Ginkgo biloba в Євразії.
Рис. 1.2. Карта поширення Ginkgo biloba в Австралії.
Рис 1.3. Карта поширення Ginkgo biloba у Південній і Північній Америці.
1.3. Поширення Ginkgo в Україні.
В Україні Ginkgo biloba вперше був інтродуковане у 1811 в Кременецькому ботанічному саду на Волині [23] р., а з 1818 р. завдяки Хрістіану Стевену гінкго почало вирощуватися у Нікітському ботанічному саді в Ялті. Звідси гінкго розповсюдилося по всіх ботанічних садах України.
На території України гінкго є досить рівномірно поширений у культурі. Північна межа заселення цією рослиною сягає Ніжина, на південь гінкго розповсюджене до Одеси, на захід – до Ужгорода і на схід до – Харкова [40]. Вперше утворення схожого насіння в кліматичних умовах України було зафіксовано в Одесі (сквер по вул. Пастера) у 1939 р., а в 1940 р. в Ботанічний сад імені академіка Олександра Фоміна.
Зазвичай поширене гінкго у ботанічних садах, парках і зелених насадженнях України. (рис 1.4)
Рис. 1.4. Карта поширення Ginkgo biloba в Україні.
Результати багаторічної інтродукції Ginkgo в різних за кліматичними умовами країнах, а також в Україні свідчать про значну екологічну пластичність цього виду. І хоча кліматичні умови України є значно суворішими порівняно з умовами місцевостей його походження, гінкго тут нормально росте, повноцінно розвивається і утворює насіння [8]. Як було показано в спостереженнях Синіциної Л.В. найкраще ця рослина розвивається на відкритих сонячних місцях, а дуже негативно на її ріст впливає затінення, ущільнення і сухість грунту. Ця рослина витримує сильні морози і після цього утворює схоже насіння, що дає підставу стверджувати про те, що акліматизація цього реліктового виду в умовах України відбулася [30].
1.4. Орфографічні та кліматичні умови міста Львова.
Львів який представляє своєрідну урбосистему розміщений на головному європейському вододілі Балтійського і Чорноморського басейнів. ( Рис. 2.1).
Рис. 2.1.Орографічна схема Львова [10]: 1 – долини і пагорби, 2 – останцеві виступи, 3 – плато, 4 – понижені рівнини, 5 – головний європейський вододіл.
Територія міста Львова та його передмістя знаходиться на північній околиці Подільської височини. Завдяки довготривалим ерозійно – тектонічним процесам на даній території сформувався особливий комплекс рельєфу, який представлений тут вододільними височинами, ерозійно – акумулятивними пасмово – долинними формами, структурними плато, скульптурними рівнинами і височинами. Вони належать до трьох географічних країн: Розточчя, Побужжя і Львівська височина. Розточчя – це високий вал, що з'єднує Поділля з Люблінською височиною. В околиці Львова Розточчя має вигляд узгір'їв, порослих лісом, сильно порізаних глибокими долинами і ярами, що піднімаються до 400м і тягнуться в напрямі з південного заходу на південний схід. Від горбків Брюховичі – Голосько (382 м) через Кортумівку (374 м), Високий Замок, Піскову гору (389 м), Личаківські узгір'я, Міські Пасіки до Чортової скелі (414 м). Побужжя – тягнеться на схід від Розточчя і має в околиці Львова назву Грядового Побужжя. Характеризується воно різнобіжними грядами, що пальцеподібно виступають з Розточчя на схід. Гряди розділені між собою підмоклими долинами. Львівська височина утворює вище розташовану плоску рівнину, що простягається між південною частиною Побужжя (басейн Водники), Опіллям, Львівсько – Люблінською депресією і південним кінцем розточчя. Львівська височина (330 – 350 м) охоплює Снопків, Персенківку, площу Східних Ярмарків, Кадетську гору, Богданівку та Кульпарків. Саме тут проходить європейський вододіл. Місто Львів розташоване на р. Полтва [62].
Окрім, складного релєфу клімат міста Львова перебуває під одночасним впливом повітряних мас Євразії та Атлантичного океану. У зимовий і весняний період спостерігається надходження континентального арктичного повітря, чим і пояснюється холодна, безхмарна погода та низькі температури. У літньо – осінній період, сюди часто потрапляє морське арктичне повітря, що приносить холодну і вологу погоду. Весною і літом деколи пробивається континентальне тропічне повітря, що зумовлює досить високі температури. Морські тропічні маси повітря викликають теплу хмарну погоду з туманами [4]. Впродовж року переважають західні і південно західні вітри. Середньорічна швидкість вітру становить 4 м/с [6]. Вітряні дні у році складають у середньому 78%, безвітряні – 22%. (табл. 2.1.)
Таблиця 2.1.
Розподіл середньомісячних швидкостей вітру міста Львова [6]
Місяць
I
II
III
IV
V
VI
VII
VIII
IX
X
XI
XII
Швидкість вітру, м/с
4,4
4,6
4,5
3,8
3,3
3,1
2,9
2,8
3,0
3,5
4,4
4,2
Територія м. Львова, отримує за рік 163,3 ккал/см2 сумарної сонячної радіації [2]. У Львові протягом року нараховують всього близько 50 ясних і близько 150 похмурих днів, всі решта відрізняються мінливою хмарністю. Хмарність у зимовий період досягає 70 – 77% у літній 44 – 46%. Внаслідок високої хмарності спостерігається зниження тривалості сонячного сіяння.
Важливим показником клімату є температурний режим. Зокрема 271 день у році має температуру вище: 00С, 215 – 50С, 164 – 100С, 105 – 150С. Річна амплітуда температур для Львова дорівнює 20,8 0С. Хід середньомісячних і річних температур повітря Львова наведено у табл. 2.2.
Таблиця 2.2.
Середні місячні та річні температури в місті Львові [6]
Місяць
I
II
III
IV
V
VI
VII
VIII
IX
X
XI
XII
Темпе – ратура, 0
– 4,1
– 3,1
1,2
7,4
13,7
16,4
18,3
17,4
13,6
8,3
2,2
– 2,1
Середня річна відносна вологість повітря складає 79%; зимою вона досягає 88 – 97%, у літній час понижується до 56%. Середня кількість опадів становить 660 мм: у теплий період року випадає 489мм, у холодний – 171мм [6]
Вологість повітря міських територій є також нижчою ніж приміської зони. Влітку опівдні ця різниця для Львова коливається у межах 15 – 17%. Головною причиною такого різкого зниження вологості повітря у містах, за С.П. Мельничуком є наявність великих площ мертвих підстеляючих поверхонь (бруківки, дахів тощо) [32]. Розподіл середньомісячних значень відносної вологості повітря у році, характерних для міста Львова подано у табл. 2.3.
Таблиця 2.3
Розподіл значень середньомісячної відносної вологості міста Львова [10]
Місяць
I
II
III
IV
V
VI
VII
VIII
IX
X
XI
XII
Відносна вологість,%
78
79
61
63
61
64
67
69
70
72
77
80
1.5. Історія морфологічних і таксономічних досліджень Ginkgo biloba
Виникнення наукової назви єдиного сучасного представника гінкгових – Ginkgo biloba має свою історію. Родова назва «Ginkgo» походить від китайського слова «ginkyo», що означає «срібний абрикос» ( «gin» – срібло, «kyo» – абрикос). Існує припущення, що Е. Кемпфер у 1712 р. записав назву рослини Ginkgo помилково замість Ginkyo, замінивши літеру «y» літерою «g». Існує ще одна версія, що заміна літери – лише друкарська помилка. Однак достовірного підтвердження цим припущенням немає. Видовий епітет «biloba» ця рослина отримала від Карла Лінея у 1771 р [53]. Назва кілька разів змінювалась іншими ботаніками. Так, в 1797 р. англійський вчений Сміт запропонував нову назву рослини на честь іншого ботаніка К.А.Салісбурі – Salisburia adiantifolia, а у 1866 р. Нельсон змінив назву на Pteropyllus saliaburiensis, але ця назва також не прижилася [46].
Вперше опис викопних решток зафіксовано у ботанічній літературі у 20 – 40 рр. XIX ст. Певний час мезозойські гінкго відносили до папоротей внаслідок жилкування листків. Але Ліндлі і Гаттсон [52] вперше висловили сумніви з цього приводу і віднесли гінкго в окрему таксономічну групу. Гір [50] в 1876 р на підставі вивчення листків з мезозойських відкладів на Шпіцбергені, виокремив кілька таксонів, віднесених до Ginkgo. На те, що це листки гінкго були виділені Гіромом вказуються такі ознаки: шкірясті листки, поступове звуження пластинки листка в черешок, форма і поперечні зморшки на поверхні листків. В 1897 р. Енгель і Прантль вводять до системи вищих рослин новий порядок Ginkgoales з одною родиною Ginkgoaceae [47]. А японський ботанік Хірасе відкрив рухливі сперматозоїди у гінкго, на підставі чого зблизив його з цикадовими [51].
Наступні дослідження гінкго відзначаються появою робіт, які розширили знання про морфологічне різноманіття і його географічне розповсюдження. У 20 – 30 рр. ХХ ст. всі дослідники вважали, що Ginkgo і Baiera безперечно належить до Ginkgoales. В 1919 р. всі викопні рештки листків гінкго були об’єднані С’юордом під новою родовою назвою Ginkgoites, але ця зміна не отримала одностайної підтримки дослідників. На початку 30 – х рр. ХХ ст. все більше привертає увагу вивчення кутикули листків гінкгових. Слід згадати Принади [31], Осі. Флоріна, Харісса, які вивчали епідерму листків. Особливу увагу заслуговують швецький палеоботанік Флорін, який узагальнив дані мікроскопічних досліджень гінкгових, описав епідерму окремих представників і порівняв з морфологією і анатомією пагонів і листків сучасних Ginkgo [48], а також склав таблицю визначення родів гінкгових і поділив Ginkgoales на 2 групи. В першу групу він об’єднав роди Ginkgo (Ginkgoites), Baiera і Ginkgodium, листки яких мають чітко виражений черешок і листкові пластинки від віялоподібної до широкотрикутної або овальної. До другої групи він він відніс рослини які, характеризується клиновидною основою листкової пластинки або майже лінійними листками без чіткого відокремлення черешка і листкової пластинки. Цю групу він поділив на 3 підгрупи: з лопатевими, поліморфними і цілісними листками.
В 1968 р. Трало запропонував свою систематику Ginkgoales. де він всі роди, віднесені до гінкгових, розділив на три групи: палео, мезо, кайнозойською. Кожна група поділялась на відділи, в яких було об’єднано роди, а відділи найбільшої мезозойської групи – на підвідділи. Також відома ще одна класифікація, яка була розроблена для гінкгових юрського періоду Південного Казахстану і у якій було виділено три групи на підставі епідермальних ознак: 1) Ginkgok, Eretmophyllum; 2) Gzekanowskia, Phoenicopsis, Sphenobaiera; 3) Pseudorellia [56].
Подібною до класифікації Трало є класифікація В.А.Самилінової, яка одна, має деякі відмінності. Так древній рід Spenobaiera виділено в окрему родину, а до родини Gnkgoaceae не увійшов рід Ginkgoites, а також об’єднує в одну родину роди Torellia і Glossophyllum об’єднано у спільну родину, ігноруючи відмінності у формі епідермальних клітин їх представників [56].
Наступним висловив свій погляд на класифікацію гінкгових В.А.Красілов [48]. Він навів більш повний перелік родів, виокремлених за листками, морфологічно подібними до Ginkgo. Всі роди він поділив на дві великі групи: 1) роди, які відомі лише за відбитками листків; 2) роди, для яких відомі анатомічні ознаки листків і також встановлений зв’язок з іншими частинами пагона.
Класифікації В.А. Самиліної і В.А. Красілова багато в чому подібні, наприклад, виокремлення в окрему родину роду Sphenobaiera, але і є певні відмінності. В.А. Красілов вважає систематичне положення Trichopitys невизначеним, відносить Glossophullym і Sphenobaiera до однієї родини, оскільки ці роди мають однакові епідермальні ознаки листків та ідентичні мікростробіли. На відміну від В.А. Самиліної, він визначає рід Ginkgoites, а Ginkgodium вважає синонімом роду Sphenobaiera [18].
Отже головними ознаками, які мають значення для систематики Ginkgoales є такі: форма листка та ступінь розсіченості листкової пластинки, величина кута основи листкової пластинки, характер жилкування, довжина черешка, наявність секреторних органів, будова епідерми і особливо продихового апарату. Будова провідних пучків, будова і походження листкового сліду вкороченого пагона теж мають систематичне значення, але більш рідко спостерігаються.
Внутрішньо видова систематика гінкгових теж недосконала, так як перешкодою є надзвичайна варіабельність листків за ступенем розсіченості, формою та розміром, як у викопних представників, так і у єдиного сучасного виду Ginkgo biloba [40].
У 80 – 90 рр. ХХ ст. продовжувалися дослідженням анатомії вегетативних органів сучасного Ginkgo biloba [14,11]. Зокрема існує низка робіт присвячених детальному дослідженню морфогенезу, росту і розвитку чоловічого гамето фіту [49]. Звичайно багато публікацій того часу було присвячено каріології, встановленню числа хромосом. Серед сучасних голонасінних насінні зачатки гінкгових є найпримітивнішими, оскільки їм притаманна наявність вільних ядерних стадій та про ембріон, а хромосомний набір Ginkgo biloba становить 2n = 24 [17].
Кінець 90 – х рр. ХХ ст.. відзначається поглибленим молекулярним дослідженням взаємозв’язків між морфологією і еволюцією Ginkgo biloba. Була вивчена морфологія ДНК, зроблений аналіз РНК – полімерази II. Також проведені молекулярні дослідження послідовності нуклеотидів 28S рРНК, які призвели до висновку, що філогенетично Ginkgoales найбільш щільно споріднені з Cycadales і правомірно розглядаються як моно філогенетична група рослин [55].
1.6. Біохімічні особливості Ginkgo biloba
Експериментально доведено, що основними складовими, які мають найбільшу фармакологічну дію, є флавоноїди і терпеноїди [42].
Листя гінкго містить наступні флавоноїди: аметофлавон (біфлавоноїд), білобетин, білобол, гінкгетин, ізорамнетин, кверцетин, кемпферол, мірацетин, флавон лутеолін. Терпеноїди – гінкголіди А, В, С, М, J, сесквітерпен білобалід. Крім цього, іншими складовими, які мають певну фармакологічну дію є: кислоти – анакардова, аскорбінова, ванілова, гепадеценілсаліцилова, гідрогінкголова , гідроксикінурева, кінурева, лінолева, парагідробензойна, протокатехова, хінна, цироєва, шикімова. А також олії – жирна і ефірна; Інші складові – антоціанідіни (ціанідін, дельфінідін); біопрей, віск гексокозанол, дубильні речовини, карданол, каротиноїди, катехіни, крохмаль, лактони, манан, нонаказон, пентозан, пініт, ситостерин, b – ситостерин. Усього у листі гінкго міститься більше 40 активних хімічних складових [42]. (Рис.2.6.)
Рис. 2.7. Зовнішній вигляд листків Ginkgo biloba.
Свіжі фруктифікації мають такі показники: вологи – 48,0%, білкових речовин – 6,2%, жирів – 3,2%, вуглеводів – 40,2%, золи – 2,4%, кальцію – 6,044%, фосфору – 0,164% [10]. (рис. 2.7.)
Рис. 2.7. Зовнішній вигляд фруктифікацій Ginkgo biloba.
М’ясиста оболонка насіння має анакардову, валеріанову, гінкголову, масляну, пропіонову кислоти, піробол гінок,а також ряд токсичних речовин [39]. У гінкго також було виділено танін і калій. За іншими даними гінкго містить 6,8% крохмалю, 6% цукру, також фітостерини, аспарагін, маргенін [10].
Насіння містить до 13% білка, 68% крохмалю і від 3% жирної олії. Крім цього, є аргінін, аспарагін, білобол, гінктетин, гінол, каротин, крилан, пентозан, рафіноза, ситостерол, фітостероли, цукри. (Рис. 2.8.)
Рис. 2.7. Зовнішній вигляд насіння Ginkgo biloba.
Деревина містить до 2,5% смоли, 5% ефірної олії і до 0,5% а – сезаміну [42].
Гінкголіди і білобаліди, підвищують еластичність стінок кровоносних судин, володіють судинорозширювальними властивостями, пригнічують запальні реакції шляхом інгібування чинника факторів активації тромбоцитів (ФАТ), тим самим запобігаючи їх агрегації і покращуючи циркуляцію крові в судинному руслі. Підвищений рівень ФАТ наголошується при таких серйозних захворюваннях, як астма, інфаркт міокарду, атеросклероз, аритмія серця і ін.[45]
2. КЛАС гінкгових АБО ГІНКГОПСІДИ ( GINKGOOPSDA ) Єдиним сучасним представником класу гінкгових є реліктова рослина - гінкго дволопатеве ( Ginkgo biloba ) . Воно було відкрите для науки в 1690 р. в Японії лікарем голландського посольства Є. Кемпфером і в 1712 р. описано ним же під назвою Ginkgo , що в перекладі з японської означає «срібний абрикос» або «срібний плід» . Так називалися продавалися в японських крамницях їстівні насіння цього дерева. З давніх пір дерева гіпкго , як вельми шановані і священні , ростуть у багатьох парках , що оточують старовинні храми в Японії , Китаї і Кореї . Близько 1730 гінкго був ввезений до Західної Європи , а приблизно років через 50 - у Північну Америку. З цього часу гінкго незмінно користується пильною увагою і ботаніків , і садівників . Автором наукової назви « гінкго » є Карл Лінней . Одіп з англійських садівників послав незвичайне рослина великому натуралісту , і в 1771 р. Лінней ввів його в ботанічну літературу під латинською назвою Ginkgo biloba . Гінкго дволопатеве - високе дерево, що досягає більше 30 м у висоту і більше 3 м в діаметрі. Молоді дерева мають пірамідальну крону , з віком крона стає більш розлогою . Бічні гілки відходять від стовбура майже під прямим кутом , іноді вони зближені , утворюючи подобу мутовок . Кора сіра , шорстка , у старих дерев - з поздовжніми тріщинами (табл. 43). Основну масу стовбура гінкго , як і у хвойних , становить деревина , серцевина розвинена слабо , кора вузька . Річні кільця виражені досить добре , хоча і не так чітко , як у більшості хвойних . Трахеїди вторинної ксилеми мають 1-2 ряди округлих облямованих пір в супротивні , рідше , в черговому розташуванні . Серцевинні промені однорядні , низькі. Істотною відмінністю від переважної більшості хвойних є відсутність у гінкго здатності до утворення смоли. , Листя гінкго розташовуються на пагонах двох типів - на подовжених кінцевих пагонах , зростаючих швидко, і на укорочених пагонах ( брахібластах ) , що відрізняються уповільненим ростом ( рис. 179). На довгих пагонах листя поодинокі , сидять по спіралі. Брахібласти , як у деяких хвойних ( модрина , кедр) , утворюються на довгих пагонах з пазушних бруньок листя. Подовжені і укорочені пагони відрізняються і за анатомічною будовою . Зокрема , у укорочених пагонів серцевина і кора займають відносно велику площу поперечного перерізу. На верхівці укорочених пагонів у гінкго утворюється пучок з 5-7 листків. Жодне з сучасних голонасінних рослин не має листя , схожі на листя гінкго . Вони мають вееровидную або широко клиновидную шкірясту пластинку , пронизану багаторазово діхотомірующімі жилками , чим нагадують листя деяких папоротей . Продихи на нижній стороні листа гаплохейльние (рис. 180). Черешок листа тонкий , пружний , довжиною до 10 см. Пластинка більшості листя більш-менш глибоким серединним V -подібним вирізом розсічена на дві симетричні половинки. Ця їх особливість відображена у видовому епітеті (від лат. Biloba - дволопатеве ) . Листя молодих екземплярів гінкго , особливо проростків , а також пагонів прикореневої порослі , більш сильно порізані , бувають 4-8 лопатевими і нерідко мають клиновидное підставу . Такі листи дуже схожі на листя древніх , вимерлих представників роду гінкго . Гінкго відноситься до числа небагатьох листопадних голонасінних . Щорічно пізньої осені дерева скидають листя , які незадовго до цього набувають привабливий золотисто -жовтий колір. Гінкго - дводомна рослина . Його чоловічі та жіночі репродуктивні органи утворюються на різних деревах . Втім , садівники мають можливість частково « виправити цю помилку природи » шляхом щеплення пагонів з жіночого екземпляра
19.11.2017 01:11-
Ділись своїми роботами та отримуй миттєві бонуси!
0%
Оголошення від адміністратора